植物抵抗低温的生理机制—冷驯化(Cold Acclimati

时间:2020-07-18


植物生长受到自然环境之影响甚大,各种影响因子中,温度对于植物生长与分布扮演相当重要的角色,;一般气温于零度以下时,植物之生长活动性均减退。低温的环境可能造成细胞代谢的减缓,影响生长,更甚者若气温在零下的环境,还会造成细胞内水分凝固,造成细胞死亡。不过经过长久演化后,植物已经衍生出许多抗寒的机制。

植物对低温之适应抗力主要依赖细胞原生质,其能避免低温引起的冻害,且发生强化(hardening)现象,此为温带地区之二年生及多年生植物所具有特性之一,且是一种驯化的过程。可以利用人为的操作造成强化,作法是先将植物置于低温冷冻或乾旱(drought)状态数小时便可获得,例如甘蓝及紫花苜蓿。由气候因子造成的强化除了低温以外,尚有短光期亦能促成,其中可能有光敏素的参与。强化现象发生期间,细胞的原生质黏度降低,可溶性蛋白质以及糖类含量增高,两者均会导致组织的冰点下降;而强化的程度,因不同种类植物对于环境适应性而迴异。

许多植物需要先经历一段非零下的低温,才能产生抗冻的耐受性,此过程称为冷驯化(cold acclimation),包含许多代谢的改变或表现特定基因。目前已有许多种冷诱导基因被发现,大部分都是RAB/DHN/LEA family的蛋白质,也有部分冷诱导基因是酵素蛋白的模版;低温讯息如何引起被植物体接受且产生强化反应目前还不很明了,但是目前证据指出冷驯化的现象可能与冷诱导钙离子流动有关。诱导出的蛋白可能与各种细胞中的功能有关,包括对寒冷的抵抗性、保护叶绿体,或是促使生化反应适应低温。以LEA蛋白为例,当植物面临缺水或冻害的压力时,植物会累积late embryogenesis-abundant(LEA)蛋白,而LEA可以在缺水(dehydration)的状态下保护细胞,而在蕃茄叶以及根部可发现le25基因,当缺水或是ABA累积时便会表现,产生LE25蛋白。用酵母菌做测试,此种蛋白具有抗冻的作用。

零下冰冻的温度会导致细胞溶质浓度的增加,主要是增加糖类以及胺基酸的浓度,例如Proline、arginine、aspartate、glucose和fructose。先做乾旱驯化或冷驯化可使植物呈现冷强化(cold-hardening)的现象,可以促进超冷现象(supercooling)的临界温度下降,尤其在叶以及芽的部分。

目前的研究指出,ABA可刺激增强抗寒、抗热、抗盐的耐受性,而不需经由冷驯化造成强化的现象,例如在烟草植株中,ABA可作为一个传递者(mediator),促使细胞增加耐受性。
北落叶树和一些桦树、山杨、柳树,可以在接近极地的环境中生存,而这里通常都是低于零度的环境。植物在各时期的抗冻能力不同,尤其在生长时期的组织其抗冻能力通常不佳,因此这里的植物若在夏季或春季等生长季节遇到霜降也是会死亡;但若是其枝干有经过冷驯化(cold acclimated),便可以在-196℃的环境下生存。
木本植物的冷驯化有两个重要的过程:(1)短日照,(2)初次降霜。

秋天时,在叶子掉落前植物生长的速率便会下降,这是因为秋天的日照为短日照,而经由光敏素(phytochrome)感知并传递,开始驯化时,叶片会开始合成驯化(或强化)所需的物质,并传递到将要越冬的枝干内,而其中确实的步骤目前不明,只知道有ABA的参与。驯化的第二个时期是当越冬时枝干感受到低温后便开始,例如第一次降霜,在这个时期,许多代谢物质都改变,组织内有机磷的浓度升高,澱粉转换变成糖类,以增加组织的渗透压以及降低凝固点,原生质体内合成并累积糖蛋白,以抵抗缺水的现象。

目前有研究指出氮肥的施加与果树的冷驯化具有正相关,例如酪梨与梨子,但是也有一些植物与氮肥无关。

参考文献:
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